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    引言:剑齿之诱惑

    牙齿,是食肉兽的标志符。即便是人类手中再驯良的猛兽,那张开嘴时露出的满口尖牙也会令人胆战心惊。特别是上颌门牙两侧的一对上犬齿,更是利器中之利器。

    当上犬齿加大加粗,就成为我们所说的剑齿,牙齿中之极品。在哺乳动物2亿多年的演化历程中,曾经有一些食肉猛兽拥有这种可怕的捕食工具。它们虽然属于不同的家族,但我们可以用一个不很正式的名字称呼它们:剑齿动物。从原始的鬣齿兽类和有袋类,到食肉类的猫科和猎猫科动物中间,都可以找到它们的魅影。当然,本文所指的“剑齿动物”只包括这些骄傲的猎手,而不是所有上犬齿较长的动物都配得上这个光荣称号,比如野猪和海象。今天的科学家对剑齿的功用仍然众说纷纭、褒贬不一,但至少有一点可以肯定:剑齿必然有其超乎寻常之处,否则绝不会有那么多不同类型的食肉动物抵制不住诱惑,在演化中长出了这种壮观的武器。

    一、剑齿显形

    剑齿前传

    在2.5亿年以前的中生代三叠纪,哺乳动物、鸟类甚至恐龙都还没有出现,统治地球陆地的是一大群各式各样的奇异动物,它们身上兼有哺乳类与爬行类的特征,被称为似哺乳爬行动物,正式名称是兽孔类。在它们中间有一些是积极的捕食者,其中有的种类便生有显著的长牙――看起来很像剑齿虎身上的剑齿,然而也有人它们可能是毒牙(这个假设看来更恐怖一些)。然而很可惜,随着2.2亿年前的一次大灭绝,几乎所有的兽孔类都从地球上消失了,仅有一小支演化成了真正的哺乳动物,在恐龙的阴影下熬过了漫长的1.5亿年。

    长有“剑齿”的兽孔类

    恐龙灭绝之后,新的生命在废墟上崛起。在新生代的第一个时期――第三纪古新世,哺乳动物还不够强大,占据食物链顶端的是某些巨大的、不会飞的鸟类。它们没有牙齿,而是以钳子一样的喙作为武器。又过了1000多万年,大片的热带森林被草原所代替,哺乳动物才真正迎来了属于自己的时代。随着食草动物变得更大、更敏捷,食肉动物也在进化中不断增强。最先接过鸟类王位的是被称为古食肉类的原始食肉动物,其中尤以鬣齿兽类(Hyaenodon)最为强大,涌现出了不少在当时力冠群雄的成员。比如在德国古新世中期的沃尔贝克(Walbeck)动物群发现的剑鬣兽(Mentoclaenodon),它们的头骨只有15厘米长,但已经是本动物群中体形最大的了。剑鬣兽的牙齿还很原始,不过其上犬齿已经变成了较显著的、后端带刃的剑齿,下颌也有向下扩张的迹象。而在另一类更强大的鬣齿兽亚目成员、生活在晚古新世到早始新世、分布于北美的远齿鬣兽(Anacoton)身上,其下颌已经向下伸出了巨大的片状物,可以像刀鞘一样保护发达的剑齿。

    实际上,鬣齿兽类在发展的后期上犬齿普遍增大,很可能是为了捕食越长越大的食草动物。虽然绝大部分种类的“剑齿”都还没有后来那些食肉目、有袋目剑齿动物的那么夸张,但它们毕竟是哺乳类中率先长出剑齿的一支,它们的暂时成功预示着今后的几千万年将是剑齿动物们的天下。在始新世晚期,绝大部分鬣齿兽类完成了自己的历史使命,然而“剑齿时代”的序幕才刚刚拉开。

    凶暴先驱――古飙(Dinictis)

    大约5500万年前,有一支食肉动物从它们和猫科动物的共同祖先中分离出来,人们称其为猎猫科(Nimravidae,也有人认为它们是猫科下面的一个亚科Nimravinae)。早期的猎猫科成员都是行动敏捷、善于奔跑的掠食动物,体形比家猫大不了多少,牙齿也没有猫科动物那么特化。当时它们的发展非常成功,种类繁多,呈辐射状演化,先于猫科动物蓬勃发展起来。

    身形小巧的古飙居然能捕杀巨猪,此后向强者挑战成为“剑齿派”的一贯作风

    古飙(又称恐齿猫)生活在4000~2250万年前的早、中渐新世,是猎猫科的先驱之一。它们只有大约1.5米长、0.6米高,整个体形介于猫类与灵猫类之间:身躯和尾部细长、四肢短小,脚爪不能完全收回,像灵猫;而头部则很接近真正的猫科动物,并且可能和猫科动物一样有三重眼睑。它们的双颌强劲,上犬齿不如后来的剑齿动物那么发达,与其下犬齿的比例也不那么悬殊,但与身体相比已经显得很大,而且非常锋利,是有效的捕食武器。正因为此,很多人认为它们是食肉目中的第一种“剑齿动物”。与现在的猫科动物不同,它们是以脚掌而不是脚趾行走,这影响了它们的行动速度。因而就整体而言,古飙身体结构上原始的成分较为明显。它们曾经广泛生活在北美大草原上,以各种食草动物为食,主要是高达1.8米,大如非洲野牛的巨猪类(Archaeotherium),而它们只有现代非洲狮的一半大。古飙的凶猛程度由此可见一斑。部分学者认为,它们是猎虎(Nimravus)和假猫(Psudaelurus)的共同祖先。

    巨牙猎者――始剑齿虎(Eusmilus,又称古剑齿虎)

    和下文介绍的伪剑齿虎、巴博剑齿虎一样,始剑齿虎并不是真正意义上的“剑齿虎”,更不是剑齿虎的祖先,而是猎猫科的成员。它们最早出现在始新世晚期(约4000万年前)的欧亚大陆,在此后的渐新世进入北美洲。实际上,目前只在法国和美国的一些地区发现了它们的化石。

    始剑齿虎是最早的“匕首牙”(dirk-tooth)类型,上犬齿显得很大,又长又弯,并有伸长的、像刀鞘一样的下颌保护;下犬齿退化得和门牙类似,嘴巴能张开90度以上,这两点使它们能有效地使用剑齿进行致命一击,也成为此后剑齿动物的标准特征;另外值得一提的是它们只有26颗牙,比猫科动物的30颗要少。最大型的始剑齿虎体大如豹,从头到尾长约2~2.5米,身形矮而长,尾巴也长,又与豹子的体型类似。有些种甚至只有家猫的1.5倍大小,剑齿长度却可达到8厘米。尽管体型较小,但它们动作灵活、奔跑迅速,甚至有人还推测它们会以集群捕食的方式猎取大型动物。在2000万年的岁月中,它们积极打拼着自己的一方天地――包括和自己的同类们展开生存之战,比如与身材更加矮小但可能同样凶悍的猎虎(Nimravus,有意思的是一个著名刀具品牌也叫这个名字)。58xs8.com